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袁隆平和杂交水稻
   

中科院网站有一篇关于“三系杂交水稻”的科普文章,文章的题目是


什么是三系杂交水稻?


这篇文章的链接是


https://www.cas.cn/kxcb/kpwz/201102/t20110223_3075063.shtml


开篇为


20世纪70年代,我国农业科技界的一项重大发明—籼型三系杂交水稻,掀开了人类水稻生产史上崭新的一页,并使我国成为世界上第一个成功培育杂交水稻并大面积应用于生产的国家。袁隆平院士因在杂交水稻研究上取得的巨大成就1981年荣获我国第1个特等发明奖、2000年荣获我国第1届国家最高科学技术奖,在国际上被誉为“杂交水稻之父”。自1991年以来,我国杂交水稻种植面积已占全国水稻面积的50%以上,平均每亩增产20%左右,产生了巨大的经济和社会效益,为解决我国的粮食自给难题做出了重大贡献。


如果一个外行人读过后,可定会把袁院士当成神。那可是人类水稻生产史上崭新的一页,并且,这崭新的一页像是袁院士一个人写下的。同时,还会感觉杂交水稻解决了我国的粮食自给难题。我是个外行,就有这种感觉。


啥是杂交水稻?hybrid rice?本人好奇心强,喜欢做功课。


水稻的每一朵花中既有雄蕊又有雌蕊 (双性花)。每一个稻穗上有上百朵或更多这样的小花,每一朵小花中的雄蕊产生的花粉与雌蕊授粉 (称为自花受粉/授粉)。


如何避免自花受粉,使一株水稻的雄蕊花粉与另一株不同的水稻的雌蕊授粉、从而实现水稻杂交呢?(这就是杂交水稻?too simple)


可以人为地去掉一株水稻的雄蕊,获得只有雌蕊的“雌水稻”作为母本,这样就可以与其它水稻杂交。(too easy)


上面的方法的确有人用过,但并不实用。另一种简单方法是创建不能产生可行花粉的品系,就是不育系。早在1933年,美国细胞遗传学家 Marcus Morton Rhoades描述了另一种重要的育种技术,即在玉米中开发的细胞质雄性不育(CMS)。 CMS是母本遗传的性状,使植物产生不育的花粉。 这样就而无需进行繁重的去雄工作。


现在我和你们一起学习几个概念。把下面的图搞明白,就能大致理解这几十年来谁为杂交水稻做了什么贡献 (注:不谈机理/基因,只谈现象,极端简化,近似正确)。


f1-three-line system.png

Figure 1。 Three-line breeding system


A-line:雄性不育,雌蕊功能正常,能受粉。

B-line:雌雄功能正常,能自花受粉 (授?),与A-line杂交后形成的子代仍然是雄性不育 (A-line)。

R-line:雌雄功能正常,能自花受粉,与A-line杂交后形成的子代 (即杂交稻,F1) 正常可育且具有杂种优势。

R-line具有恢复基因,B-line没有。


从图中可以看到,保持系 (B-line) 和 不育系 (A-line) 杂交可以大量生产雄性不育植株 (必需地),恢复系 (R-line) 和 不育系杂交可以形成正常的杂交水稻 (F1)。这就是三系法,英文应该是three-line breeding system. 


我是个外行,用通俗的话解释,应该是:


水稻是雌雄同体,要实现水稻杂交,就要避开自花受粉。用雄性不育 (雌性正常)系就是一个方法,也就是说用雄性不育系的"雌性"与其它水稻的"雄性"杂交。这里有个问题,雄性不育植株非常稀少,必须要有一种方法来生产雄性不育系植株自身,而雄性不育植株又不能自花受粉,这就引出维持系的概念。维持系是这样的植株,当与不育系杂交,后代还是不育的。这就实现了不育系的繁殖。恢复系植株能够与不育系杂交形成正常的下一代 (F1),就是杂交水稻。非常精巧。


下面我们就看看三系法是怎样用于我国杂交水稻研究的。


首先不得不再提一下袁隆平1966年2月在《科学通报》上的文章。1964年和1965年,袁隆平从自己的水稻中发现了6株雄性不育株。将这些雄性不育株作为母本,经过授粉杂交后,证明杂交种具有生长优势和产量优势。这一成果发表在1966年2月的《科学通报》上。那年头,在科学通报上发文章,绝对能够给你带来权威和荣誉。事实证明了这一点。这篇文章奠定了袁隆平“中国杂交水稻之父”的地位。袁隆平成了学术带头人 (C位,太关键了)。在政府的指示下,1967年,由袁隆平、尹华奇与李必湖三人组成的“水稻雄性不育科研小组”正式成立,全力寻找不育系。1970年10月,袁隆平的助手李必湖与三亚南红农场的技术员冯克珊在当地的一个水沟旁发现了一株野生的花粉败育不育株。后来被袁隆平命名为野败。


1971年春,各省农技人员用袁隆平的野败播种。江西省萍乡市农业局的颜龙安成功出穗,袁隆平的野败却没有出穗。1972年冬,颜龙安育成了“二九矮1号”不育系及同型保持系,并向全国提供不育系种子。而袁隆平比颜龙安晚了一年,育成“二九南1号”不育系和同型保持系。换句话说,野败是袁隆平团队发现的,但第一个不育系和保持系是颜龙安团队培育出来的,当然用的是野败。


现在,水稻三系杂交法仅缺恢复系。


1973年,广西农学院教师张先成找到第一个结实率在90%以上的强恢复系。至此,三系配套获得成功。记住,与三系配套的相关人员 (和单位) 有袁隆平 (湖南安江农业学校),李必湖 (袁隆平助手),冯克珊 (三亚农场技术员),颜龙安 (江西省萍乡市农业局) 和张先成 (广西农学院教师)。


以后,袁隆平培育出“南优2号”,1976年在洞庭湖地区大规模试种。1981年,“全国籼型杂交水稻科研协作组”荣获中国第一个国家发明特等奖,获奖人排名为:袁隆平、颜龙安、张先程、李必湖等共20人。据说当年“特等发明奖”的排名还是有一定争议的,国家科委正是通过袁隆平那篇3000字左右的论文而裁定—袁隆平是国内最早研究水稻杂种优势理论的学者。


1991年出版的《中国杂交水稻的发展》一书列出23个杂交水稻组合,只有“南优2号”为袁隆平的成果。然而,“南优2号”不抗病,洞庭湖地区几十万亩水稻遭遇矮缩病,颗粒无收,“南优2号”也因此被淘汰。但“南优2号”仍然具有巨大的意义。


好,我们现在的问题是:谁的贡献大?


首先,我们应该看看三系法是不是原创。


在中文媒体上,你可以查到这些信息:日本学者在1917年发现了野生不育系,美国农学家琼斯于1926年提出水稻具有杂种优势理论。美国植物遗传学家 Ernest Robert Sears 提出了基于雄性不育的“三系法”来实现水稻杂交的技术路线。1968年,日本科学家新城长有首次成功实现了基于“三系法”配套育种。不过,这些媒体没有给出任何一手资料。


日本学者在1917年发现了野生不育系,我本人没有找到一手资料。


琼斯是英文 Jones 的翻译。这里所说的琼斯是 Jenkin W. Jones, 他在1926年文章是:

Jenkin W. Jones, 1926. Hybrid vigor in rice. J. Am. Soc. Agron. 18, 423–428


此外,还有两个非常著名的琼斯:Donald Forsha Jones (1890 - 1963) 和 Henry A. Jones (1889–1981) . DF Jones 从1914年通过发明双杂交种使高产杂交玉米变得实用,1917年就开发了商业化杂交玉米。HA Jones 在1944年使用“细胞质雄性不育” (由细胞质而不是细胞核控制的雄性不育,下面会提到) 技术开发了杂交作物洋葱“加州杂交红1号” (California Hybrid Red No. 1)。


这里,我们先说说雄性不育,这个概念在水稻杂交中至关重要。根据维基百科,德国植物学家 Joseph Gottlieb Kölreuter (1733 – 1806) 在1763年第一个报道了雄性不育。后来,在很多植物都发现雄性不育现象。雄性不育有好多类型,好像(我是个外行) 和我们话题相关的是细胞质雄性不育 (cytoplasmic male sterile, CMS). CMS是母本遗传的性状,使植物产生不育的花粉。


至此,我们应该知道不育系和杂交优势不是个新东西。


陈启文在他的长篇报告文学《袁隆平的世界》(2019?) 中提到其他科学家的贡献:


"希尔斯 (Sears ER) 在总结前人研究工作的基础上,于1947年提出了“三型学说”,把雄性不育的遗传划分为细胞核雄性不育、细胞质雄性不育和核质互作型雄性不育三种类型;1956年,爱华逊 ( Edwardson JR) 将希尔斯“三型学说” 中的核质互作型和细胞质合并为一类,称之为“二型学说"。但这些还只是基于“雄性不育遗传"推论出的一个方向,而一条清晰而具体的“三系法”的技术路线,在中国,早已公认是袁隆平在《水稻的雄性不孕性》一文中首次提出来的,而且几乎是在与世隔绝的状态下提出的。"


我读了袁隆平《水稻的雄性不孕性》一文,由于我的水平有限,没能发现袁隆平给出一条清晰而具体的“三系法”的技术路线,也没有找到袁隆平的其它论文证明他发明了三系法。袁隆平的正文中提到Roades,可能是误拼,应该是 Rhoades, 全名为 Marcus Morton Rhoades. 1933年,MM Rhoades 在玉米中利用CMS的特性进行杂交。《水稻的雄性不孕性》仅列出两篇参考文献,因为当时的条件的确有限。


按照陈启文的说法,袁隆平不知道日本人的工作。并且声称日本人保密工作做得很好。但最近饶毅的一篇文章说,袁隆平知道美国,日本,菲律宾对杂交水稻的尝试。


那么,日本人到底做了什么?上面说,1968年,日本科学家新城长有首次成功实现了基于“三系法”配套育种。这是真的吗?


新城长有 (Choyu Shinjo, 1931年10月31日至2019年3月26日) 是日本育种学者。 琉球大学名誉教授。注意,袁隆平是1930年9月7日生,两人差一岁。我们先看看下面的图 (Figure 2)。


f2-newScientist.png

Figure 2. NewScientist News


这是1984年 NewScientist 的一条短讯,题目是:Japan blocks patent for hybrid seed/日本阻滞杂交种子专利。这里有这样的字句:成功杂交后,他 (新城)在1965年的一个会议上公布了他的结果,四年后他在一个英文遗传杂志上发表了一篇文章。他还把样本发给农业部和几所大学,但没能引起任何兴趣 -- 因为那时的日本水稻过剩。然而,中国科学家对他的论文极为热情。当1972年中日关系正常化后,新城成为中国人最想见的人之一。日本政府高兴地安排了东京会面,新城给中国人6种杂交稻,180颗种子。两年后,也就是1974年,新城应邀在北京做了一系列讲座。看来,日本人没有搞什么保密工作,并且很慷慨。按照日本方面的说法,新城给中国予极大的帮助。


我在网上还找到一个 pdf 文件,介绍新城作为获奖人的成果,原文是日文的 (Figure 3),其中有这样的描述:新城利用冲绳岛的环境进行了大规模的研究,在那里可以种植世界各地水稻品种 (?对不起,我不懂日文)。他建立了由“不育系”,“维持系”和“恢复系”组成的“三系法”,并成功地开发了杂交水稻育种的基础材料。我把原文件做下图,供大家参考,并留言。


f3.png

Figure 3. 新城长有的贡献


毫无疑问,三系法的发展涉及很多人的工作,但在水稻,新城给出了极为细致的技术路线。至于袁隆平是不是独立地发明了三系法,我们无法从以上信息中得出什么结论,但这种可能性非常小。袁隆平去世后,湖南省湘潭市雨湖区姜畲镇泉塘子农技站站长李罗斌回忆说,第一次听说“袁隆平”的名字是在1971年的一次旱粮制种学习班上。这个学习班的讲课内容是“杂交高粱”。课堂上,李罗斌问老师:水稻生产为什么不能利用高粱三系杂交配套呢?老师回答:听说怀化安江农校有个叫袁隆平的老师在研究,但目前还没有找到雄性不育株。看来三系杂交配套在那时已经不是什么秘密。


我只是个外行,不敢妄评价袁隆平的贡献。在网上查后得到的比较公认的结果是:袁隆平是第一个开发出商业用杂交水稻的人。陈启文在《袁隆平的世界》中把袁隆平的杂交水稻称为中国的第五大发明,恐怕有点夸张。


在我国,袁隆平应该是最早开发杂交水稻的科学家,从这个意义上说他是中国杂交水稻之父也没什么问题。早在1964年,袁隆平从洞庭早籼、胜利籼和矮脚南特等籼稻品种中找到 6 株雄性不育株,在他的第一篇论文中有详细的描述。随后研究表明:这些材料属于单基因控制的隐性核不育 (不是细胞质雄性不育),利用价值不大。然而,大规模的群众运动给所有人,特别是袁隆平,带来运气,从“野败”的发现,到三系配套,杂交水稻开发速度极为惊人。


袁隆平一直接触英文文献,对国外动态的了解要更及时,这对他的课题研究帮助巨大。袁隆平在杂交水稻领域作用巨大,宣传袁隆平也没有什么问题。但神话袁隆平无形中淡化了其他科学家的作用。实际上,没有袁隆平,我国的杂交水稻也会发展起来,但可能会晚几年。


作物遗传育种专家,中国工程院院士颜龙安在杂交水稻领域同样优秀。颜龙安生于1937年9月,比袁隆平小 7 岁,从 1970 年开始杂交水稻研究 (袁隆平是从1964年)。1971年春,颜龙安在海南跟班向袁隆平学习,1972年带领课题组最早育出野败籼型不育系 “珍汕97A” 和 “二九矮4号A”;1982-2003年,以 “珍汕97” 不育系配组的杂交稻累计推广种植18.744亿亩,占全国种植杂交稻总面积的47.59%。


另一个不能不提的名字是谢华安,1941年8月16日出生,中国科学院院士,福建省农业科学院研究员。谢华安从1972年开始育种,1980年培育出新一代强恢复系 “明恢63”。1981年,利用 “明恢63” 和颜龙安的不育系 “珍汕97A” 杂交,谢华安团队培育出“汕优63”。那时,袁隆平的杂交稻刚推出便遇到了稻瘟病困境,推广严重受阻,有的地方甚至将几十万公斤种子封存。“汕优63” 解决了第一代杂交稻不抗病 (稻瘟病) 问题,种植面积自1986年至2001年保持中国范围内水稻播种面积第一,适种地区包括安徽、重庆、福建、广东、广西、贵州、海南、河南、湖北、湖南、江苏、江西、陕西、四川、云南、浙江等地。这应该是个奇迹。著名水稻育种专家杨守仁曾说,“汕优63救了杂交水稻的命”。


遗憾的是,这些人的名字并不像袁隆平一样家喻户晓。并且,这样的科学家大有人在,如周开达、杨守仁。


前一段时间,有一个叫郑强的教授,因为3000多位校长不知道中国唯一一个获得国家六项最高奖的人是谁而发飙。我问一下郑强教授,有什么可激动的?没有信息渠道,他们如何晓得?恐怕郑教授也是做一番功课,才知道国家六项最高奖是什么,获奖人是谁。没有宣传,别人难道会专门在网上检索这类信息吗?大家不是都知道袁隆平吗!话又说回来,如果我们宣传科学家,怎样宣传?像宣传袁隆平那样去宣传程开甲吗?我尊重袁隆平,感谢他这么多年的贡献,但我们的确需要一个对他的公正的评价,这对他的同事是一种尊重。


 
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