最近万维左右派辩论，好几位博断言西方实行的是丛林法则，弱肉强食， 以此为基础，有一系列“精彩推论”。 但这个断言成立不成立了呢？ 自十九世纪达尔文发表”进化论“，又有人将其演绎为社会达尔文主义，反对之声一直没有断过。西方研究社会为什么会演化出利他主义以及合作精神的研究也一直没断，而且近年相当活跃。下面引用的是萨缪·鲍尔斯在科学杂志上文章的简要中文译本，也许有助我们了解”事实“和相应分析技术。 原译文有缺失，等找到更好文本再加以修正好了。 http://chinayehang.i.sohu.com/blog/view/29869921.htm 下面这篇重要文献是萨缪·鲍尔斯发表在《科学》杂志2006年12月上的(SCIENCE VOL 314 8 DECEMBER 2006 1569)。由于文章中的公式和图表无法显示，因此只能提供给大家一个简单文字文本，供参考。(由ICSS博士研究生童乙伦翻译）原文可查阅科学杂志网站www.sciencemag.org 该文对ICSS研究工作的重要意义在于：第一，它说明利他主义研究是目前国际学术前沿十分关注的问题；第二，与该文的研究方法、研究过程和研究结论相比，ICSS目前进行的研究工作仍然保持了一定的先进性。 群体竞争、繁殖水平和人类利他主义的演化 萨缪·鲍尔斯 人类在自然环境和实验中都表现出利他主义行为，一种可能的解释是，利他主义群体面临群体竞争时的生存能力更强，对此，就大多数物种来说一直被认为是经验上 站不住的理论。但就人类来说这种解释也缺乏经验的实证。本文的实证性评估表明：早期人类族群体间的基因差异很大，足以解释致命的群体竞争导致了利他主义的 演化，这一过程的关键是人类特有的实践活动，如家庭以外的食物共享、一夫一妻制以及其他方式的繁殖水平。这些文化传承的前提性条件提高了人类的认知和语言 能力，可能解释了人类特有的利他主义行为。 达尔文认为：由于一个族群拥有“互相鼓励、同情和忠诚的成员，他们总是准备着……帮助和捍卫他人，而比其他族群有更多的繁衍和取胜的机会” （1，P134），道德能力因此在早期人类中扩散开来。最近的实验大量记录了利他主义行为不仅存在于实验室里，也存在于早期的狩猎和采集社会之中 （2-4）。但是，要解释由于拥有利他行为的群体比其他群体具备竞争优势而导致了利他倾向的演化，对立群体的消亡过程就必须足够地强烈、以弥补利他主义者相对于本群体其他成员较低的生存适应性。由于这一原因，群体之间的利他主义成份必须存在持续的差异，而这被认为是不可能的——由于人类群体间的迁徙活动限 制了群体构成的这种差异。因此，许多人得出结论：群体间的基因差异太小，不足以使选择性的群体消亡去弥补群体内部的、压制利他基因倾向演化的生存压力（见 5，同时6）。 然而，早期人类的生存环境导致的选择性群体消亡或许存在一种强大的演化压力，社会文化传播的方式支撑着社会的资源和信息共享、一致性决策、集体对可能夸张 的限制、一夫一妻制以及其他人类繁殖水平的活动，这些因素减少了群体内部的适应性差异，减弱了抑制利他主义的选择压力（7-11）。尽管并非人类唯一具有 攻击性、但对人类却是极其致命的（13），这一事实导致群体间的竞争冲击被过分夸大了。 模型（14）、计算机模拟（15）和实证研究（16）业已证明，群体竞争可以影响文化传播行为的进化。这项研究考察了从经验事实来讲，群体竞争和繁殖水平 是否可以导致继承性的利他行为倾向的扩散，为了确定这一研究的关键事实，我们提出了一个能把握人类祖先基因差异、群体间竞争和群体社会性结构等关键因素的 模型。 经验分析的框架。考虑一个大人口群体，其中的个体生活在相对孤立的子人口群体（称为同类族 群）之中，利他主义者（记为A）采取某一行动的成本为 ，产生的收益使同类族 个成员中随机地某一个体得益为 （支付见表1，模型和注释见表2），A是假设的“利他等位基因”的载体，而没有“利他等位基因”个体（记为N）不会表现利他行为，繁殖具有性的特征；缺乏 繁殖水平时，个体的生存适应度为表1中支付得益。例如，A单独与A的相互作用在繁殖年龄产生的预期后代率为 ，是大于某N仅仅与N相互作用得到的生存适应度的。 由于族群内的利他行为收益呈随机分布，族群间A的普及率差异就是为了共享收益，A 更倾向于与A、而不是与N交往的唯一原因。 但是，如果A因此而获益，他们更倾向于竞争特定的同类族的资源（19，20）。如果假设基于密度的严格局部条件限制了繁殖的结果——场地饱和使得同类族的 增长必须扩展领地，此时，利他主义的扩散只能依靠帮助一个同类族获得更多的领地，而不是依靠其他方法：比如占优势的利他主义同类族群可以获得更多的生存的后代。 选择性群体消亡。如果在族群间竞争中，利他优势的族群比失败族群有更多的生存机会，去殖民或者占据因失败（21）而空出的领地，选择性消亡就解释了利他主义的演化。该过程被变量充分表达，其数值反映了竞争频率、竞争中生存适应度的影响以及利他主义者对生存的贡献。 每个同类族的每一代人都有概率 要陷入某种“竞争”（某种恶意遭遇的或者没有直接族群相互作用的环境挑战的竞争），失败的同类族会消亡，生存下来的同类族就会占据空出的领地。早期的人类族群或许面临着这种频繁地群体间、环境的以及其他的挑战，导致偶然的不幸以及领地的丧失或者占据（或许更类似黑猩猩群体之间边界处的散兵游斗，而非这种完 全或者获得、或者丧失的群体消亡的场景）。本人评估过（13）持续的低水平适应性损失或者获得的长期效果，它相当于一种不经常或者偶然的完全地消亡——占据的效果。 繁殖水平。人类族群内独特的实践活动，同样为利他主义演化创造了合适的小生境。个体在体态大 小、健康、行为以及其他影响接近稀缺资源的因素都典型地反映在繁殖成功的差异上。在某些灵长类（23，24）特别是人类中间，繁殖水平会削弱这种差异，因 为利他主义者比族群内其他成员得到更低的收益（由定义可知），后者会从繁殖水平中获利，从而导致变量 的减少。 繁殖可以理解为某种传统、或者内涵于族群内部每个成员利益的共识（25）。设某个体最初获得支付的部分收益被平均地分配给族群内所有成员，繁殖此时将按照 每个成员收益的 的速率成比例的扣除，而收益则被均等地分配给族群内的全体成员，其效果就是将族群内A和N的生存适应度差异从 减少至。 积极分类和利他主义演化。如同包含适应度的 Hamilton规则对利他主义的演化一样，该模型因此产生了一个条件，它表示了允许利他主义扩散必要的积极分类的最小程度， 左边项与Hamilton的相关度一样，是一种积极分类的度量，但此处的分类唯一地决定于族群间A的成份的差异，式6中右边项是个体成本与群体水平收益的 比率，我们于是问人类祖先是否愿意居住在式5和6将满足的条件里，表3对于主要参数和经验可信值范围给出了一个归总。 参数 的经验估计。Wright（27，P203）推测人类群体间 的均衡值——即平衡迁徙和移动之间的偏离影响——大约为0·02，此值能作为一个重要的演化力量而排除族群间的竞争，但大多数经验数据的估计都相当的大， 表4中基因差异的测量来源于新近的关于牧业人口的数据，他们的人口结构、地理和语言近亲、谋生方式可能类似于更新纪晚期和全新纪早期（距今约150000 至10000年前）的游牧群体。这些估计是基于基因物质，其中的大多数采集于1970年代中期，多数情况是对一些大基因系统的平均或者是对大数子人口系统 的F统计量的平均。我们在子人口单位规模的基础上估计了一个嵌套三层级的基因差异度量： 表示具有相同民族语言的群体（G）中不同族群（D）的基因差异，而和 分别表示一个大数人口群体（T）中不同群体和不同族群的基因差异。如果大多数竞争是在跨越民族语言界限的族群之间进行， 则为相应的统计量。 我不认为表4的数据会高估早期人类基因差异的相应程度。首先，更新纪晚期，极端的气候变化可能导致频繁的族群消亡、人口锐减及相应增长，而导致新势力对领 地的殖民现象。自然的科学（即Silene Dioica工厂）实验表明，这种效应可能相当大地扩大群体间基因方差。其次，而与早期人类的空间分布、人口统计历史十分类似，黑猩猩的子族群间 （潘·Troglodytes·施韦策）基因差异实质上比表4（ ）的估计均值要高的多。 然而，基因差异在用利他主义行为表达的等位基因处，与像表4里中值处（不在选择中）的估计值是不同的。首先，利他等位基因（见定义）是被直接选择，这至少 在非常长时期内会导致族群间基因差异的减少，因为缺乏补偿效应使得人口中A的含量最终趋于0，但这种趋势不会在人类族群的跨时间表上其作用。仿真实验 （13）表明，即使存在对A十分强烈的选择和族群间关于A的最初分布十分可信， 值跨十代就会升高；若对A的选择适度， 值在下降以前也会出现跨一百代以上就逐步升高的特征，由于增加族群间差异的分裂和消亡事件犹如一个规模指令，使得高水平的 能够持续存在。即使是随机的分裂（和相对小的族群），另外的一些仿真实验（25）揭示，对A异常强烈的直接选择（ ）会维持一种模糊的高水平 。 第二，利他主义者有时能从族群中排除非利他主义者，而导致被Eshel和Cavalli-Sforza称为的“选择性分类”（30，31），这一现象在被 Hamilton称为“联合性部落爆裂（32）”的族群分裂过程中极为普通。直接迁徙（33）也会提高族群间方差、减少族群内方差，由于每个人都是自己利 他等位基因的可观察的体现，因此，选择性分类只是依赖于过去行为的偶然事件。其结果是：一个N伪装成为A以躲避不被驱逐的唯一方法，是自己也采取利他主义 行为、并承担其成本，如此，“绿胡须”（原文green beards，见34）降低产生的分类，使得族群的不稳定性增加。 但是，仍然存在一种有时被忽视的选择性分类的障碍：排除N是花费成本的、而联合收益却由全体共享。然而，这并非不可信——利他注意者会采取某种适度水平的排斥N的行为去提供公共物品，大量人种学论据证明（11）牧业族群在排斥、规避个体暴力时，表现出选择性分类行为。模型和仿真确认了在可信的动态演化中面 临稀少和持续模糊状态，这些行为是可以扩散的，而且，容易验证（13）适度的选择性分类将产生决定性的族群间差异。 族群内选择。尽管多数形式的繁殖水平效果无法估计，族群内的食物共享水平还可以从游牧者的（13）获得性和消费性经验研究中观察，基于此，我将作为一个可信的基准、而 作为一个选择值（13）。的 恰当值是一个繁殖代族群成员的数量（大约人口调查规模的三分之一），中间群体（人口调查）的规模在大多数综合调查（13）中为19，个体群体必须为生存而竞争，但联合的个体群体也可能面临竞争，一个可信的基准是一个族群含五个部落，可取 。我也考虑非常大的族群（严格、无限的）。 可信的 和 的值取决于特定研究中的利他主义者的行为，例如，与对抗恶意的邻居而防卫共同体利益的行为的比较，一个警告性呼唤行为的 和 的值是不同的。为了有利于研究各种不同的利他主义行为，对于给定的 ， 的变化从0到 （等式5和6可知，只要族群够大， 就不重要），我提出了相关的结论。 族群消亡。在更新纪晚期和全新纪早期之间，群体间相互恶意作用的范围或许可由气象数据、狩猎和采集人口统计学、考古学的证据以及最近关于游牧人群的历史来分析，这确实是一个有些争议的问题（证据在13中被再分析）。 从冰芯和深海地心的探测可知，在更新纪晚期跨度两个世纪时间内的平均气温变化约 ，其差距相当于佛得角与它北面4000公里的蒙巴萨岛[肯尼亚]两地同期年平均温度的差别（图S3）。频繁的环境气候变化对人类的挑战是致命的，同样严重的还有迁徙过程中，由于环境陌生导致双方无法建立和平相处的关系，从而引发的群体间的恶意行为。在距今100000至20000年期间，人类人口增长量或许说不是完全、也是极其缓慢的，而关于狩猎采集人口统计学的模型和数据都显示，他们的自然生长能力却超过了每年2%（37）；此时频繁灾变的死亡率最可能是中和狩猎和采集人口统计数据的因素。 大量关于更新纪晚期的考古遗址表明，这期间的气候巨变和资源紧张情况下，人类发生过异常致命的战争，且极度暴力。因战争死亡的人数构成了游牧群体死亡人数 的核心部分，平均从基于考古学数据的（表S3中的暴力死亡数）13%到基于种族学研究的15%。这远远大于欧洲和美国20世纪的数据（男性死亡率少于 1%），由于战争导致的小样本游牧群体的领地丧失或者获得，平均为每一代16%，基于人种学记录的三个大样本的平均数据显示，狩猎和采集社会仅仅在五分之 一时间的里战争“稀少”、且持续了约三分之一的时间。 我从这些数据（13）说明了，持续的敌意会产生与以上模型描述的大约每过5至7代人就会发生的“灭绝—占据”图景同样的生存适应度的效果，这些模型忽略了 战争死亡人数，仅考虑人口统计学上领地的丧失或获得的数据。这种估计不包括直接由气候变化诱致的消亡过程，也不包括其他与战争无关的事件，我使用了冲突频 率较小的估计值。 讨论。上述估计都是关于数万年前相关条件的推论，其证据又难以直接获得，因而易于出现某种实 质性错误。由于思想上的这种告诫，假设早期人类人口统计学和社会学上的各种活动导致的关于利他主义等位基因的基因差异，就等于表4中（ ）中位数值，对于 及 的不同基准值，图1中实线给出了使得式5相等的和 结合的描述，更频繁的竞争和较少的利他主义成本（高于线以上的点）使得利他主义扩散开来，虚线描述了更严格的选择参数值的情形，例如，对于估计值 ，如果 ，利他主义行为将在基准值的假设下扩散（对于两个 值都成立），但对于具有繁殖水平限制的非常大的族群则不成立。（13）陈列了表4中所有数据的类似分析。 对于表4中的许多人口和一些可信的参数值来讲，基因差异就意味着即使不频繁的竞争也足以导致成本很高的利他主义行为扩散，上述的数据和推理表明，人类中最 初的利他主义扩散由于能够被更新纪晚期中仅仅某些大型族群的推动，选择性族群灭绝或许部分地解释了利他主义的演化。或许由于存在（不是缺乏）有效的繁殖水 平值，文化传播在创造小生境过程中扮演着重要角色，使得小生境里利他主义行为倾向得以演化，这或许解释了其他生物没有的人类利他主义的杰出的性质。在缺乏高度发达的文化传播能力和认知能力的情况下（如同最近关于趋社会性昆虫的研究），族群间竞争的相关过程，是否能够支持合作行为的演化是一个需要阐述的实证问题。 此时，我们并没有暗示一定存在着有利于人类利他主义的基因倾向，也没有暗示文化或者其他关于人类利他主义的解释不重要，证据确实表明，一旦此类倾向存在，它或许是基因和文化共生演化的结果，其中——正如达尔文所说：群体冲突发挥着关键作用。
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