最近萬維左右派辯論，好幾位博斷言西方實行的是叢林法則，弱肉強食， 以此為基礎，有一系列“精彩推論”。 但這個斷言成立不成立了呢？ 自十九世紀達爾文發表”進化論“，又有人將其演繹為社會達爾文主義，反對之聲一直沒有斷過。西方研究社會為什麼會演化出利他主義以及合作精神的研究也一直沒斷，而且近年相當活躍。下面引用的是薩繆·鮑爾斯在科學雜誌上文章的簡要中文譯本，也許有助我們了解”事實“和相應分析技術。 原譯文有缺失，等找到更好文本再加以修正好了。 http://chinayehang.i.sohu.com/blog/view/29869921.htm 下面這篇重要文獻是薩繆·鮑爾斯發表在《科學》雜誌2006年12月上的(SCIENCE VOL 314 8 DECEMBER 2006 1569)。由於文章中的公式和圖表無法顯示，因此只能提供給大家一個簡單文字文本，供參考。(由ICSS博士研究生童乙倫翻譯）原文可查閱科學雜誌網站www.sciencemag.org 該文對ICSS研究工作的重要意義在於：第一，它說明利他主義研究是目前國際學術前沿十分關注的問題；第二，與該文的研究方法、研究過程和研究結論相比，ICSS目前進行的研究工作仍然保持了一定的先進性。 群體競爭、繁殖水平和人類利他主義的演化 薩繆·鮑爾斯 人類在自然環境和實驗中都表現出利他主義行為，一種可能的解釋是，利他主義群體面臨群體競爭時的生存能力更強，對此，就大多數物種來說一直被認為是經驗上 站不住的理論。但就人類來說這種解釋也缺乏經驗的實證。本文的實證性評估表明：早期人類族群體間的基因差異很大，足以解釋致命的群體競爭導致了利他主義的 演化，這一過程的關鍵是人類特有的實踐活動，如家庭以外的食物共享、一夫一妻制以及其他方式的繁殖水平。這些文化傳承的前提性條件提高了人類的認知和語言 能力，可能解釋了人類特有的利他主義行為。 達爾文認為：由於一個族群擁有“互相鼓勵、同情和忠誠的成員，他們總是準備着……幫助和捍衛他人，而比其他族群有更多的繁衍和取勝的機會” （1，P134），道德能力因此在早期人類中擴散開來。最近的實驗大量記錄了利他主義行為不僅存在於實驗室里，也存在於早期的狩獵和採集社會之中 （2-4）。但是，要解釋由於擁有利他行為的群體比其他群體具備競爭優勢而導致了利他傾向的演化，對立群體的消亡過程就必須足夠地強烈、以彌補利他主義者相對於本群體其他成員較低的生存適應性。由於這一原因，群體之間的利他主義成份必須存在持續的差異，而這被認為是不可能的——由於人類群體間的遷徙活動限 制了群體構成的這種差異。因此，許多人得出結論：群體間的基因差異太小，不足以使選擇性的群體消亡去彌補群體內部的、壓制利他基因傾向演化的生存壓力（見 5，同時6）。 然而，早期人類的生存環境導致的選擇性群體消亡或許存在一種強大的演化壓力，社會文化傳播的方式支撐着社會的資源和信息共享、一致性決策、集體對可能誇張 的限制、一夫一妻制以及其他人類繁殖水平的活動，這些因素減少了群體內部的適應性差異，減弱了抑制利他主義的選擇壓力（7-11）。儘管並非人類唯一具有 攻擊性、但對人類卻是極其致命的（13），這一事實導致群體間的競爭衝擊被過分誇大了。 模型（14）、計算機模擬（15）和實證研究（16）業已證明，群體競爭可以影響文化傳播行為的進化。這項研究考察了從經驗事實來講，群體競爭和繁殖水平 是否可以導致繼承性的利他行為傾向的擴散，為了確定這一研究的關鍵事實，我們提出了一個能把握人類祖先基因差異、群體間競爭和群體社會性結構等關鍵因素的 模型。 經驗分析的框架。考慮一個大人口群體，其中的個體生活在相對孤立的子人口群體（稱為同類族 群）之中，利他主義者（記為A）採取某一行動的成本為 ，產生的收益使同類族 個成員中隨機地某一個體得益為 （支付見表1，模型和注釋見表2），A是假設的“利他等位基因”的載體，而沒有“利他等位基因”個體（記為N）不會表現利他行為，繁殖具有性的特徵；缺乏 繁殖水平時，個體的生存適應度為表1中支付得益。例如，A單獨與A的相互作用在繁殖年齡產生的預期後代率為 ，是大於某N僅僅與N相互作用得到的生存適應度的。 由於族群內的利他行為收益呈隨機分布，族群間A的普及率差異就是為了共享收益，A 更傾向於與A、而不是與N交往的唯一原因。 但是，如果A因此而獲益，他們更傾向於競爭特定的同類族的資源（19，20）。如果假設基於密度的嚴格局部條件限制了繁殖的結果——場地飽和使得同類族的 增長必須擴展領地，此時，利他主義的擴散只能依靠幫助一個同類族獲得更多的領地，而不是依靠其他方法：比如占優勢的利他主義同類族群可以獲得更多的生存的後代。 選擇性群體消亡。如果在族群間競爭中，利他優勢的族群比失敗族群有更多的生存機會，去殖民或者占據因失敗（21）而空出的領地，選擇性消亡就解釋了利他主義的演化。該過程被變量充分表達，其數值反映了競爭頻率、競爭中生存適應度的影響以及利他主義者對生存的貢獻。 每個同類族的每一代人都有概率 要陷入某種“競爭”（某種惡意遭遇的或者沒有直接族群相互作用的環境挑戰的競爭），失敗的同類族會消亡，生存下來的同類族就會占據空出的領地。早期的人類族群或許面臨着這種頻繁地群體間、環境的以及其他的挑戰，導致偶然的不幸以及領地的喪失或者占據（或許更類似黑猩猩群體之間邊界處的散兵游斗，而非這種完 全或者獲得、或者喪失的群體消亡的場景）。本人評估過（13）持續的低水平適應性損失或者獲得的長期效果，它相當於一種不經常或者偶然的完全地消亡——占據的效果。 繁殖水平。人類族群內獨特的實踐活動，同樣為利他主義演化創造了合適的小生境。個體在體態大 小、健康、行為以及其他影響接近稀缺資源的因素都典型地反映在繁殖成功的差異上。在某些靈長類（23，24）特別是人類中間，繁殖水平會削弱這種差異，因 為利他主義者比族群內其他成員得到更低的收益（由定義可知），後者會從繁殖水平中獲利，從而導致變量 的減少。 繁殖可以理解為某種傳統、或者內涵於族群內部每個成員利益的共識（25）。設某個體最初獲得支付的部分收益被平均地分配給族群內所有成員，繁殖此時將按照 每個成員收益的 的速率成比例的扣除，而收益則被均等地分配給族群內的全體成員，其效果就是將族群內A和N的生存適應度差異從 減少至。 積極分類和利他主義演化。如同包含適應度的 Hamilton規則對利他主義的演化一樣，該模型因此產生了一個條件，它表示了允許利他主義擴散必要的積極分類的最小程度， 左邊項與Hamilton的相關度一樣，是一種積極分類的度量，但此處的分類唯一地決定於族群間A的成份的差異，式6中右邊項是個體成本與群體水平收益的 比率，我們於是問人類祖先是否願意居住在式5和6將滿足的條件里，表3對於主要參數和經驗可信值範圍給出了一個歸總。 參數 的經驗估計。Wright（27，P203）推測人類群體間 的均衡值——即平衡遷徙和移動之間的偏離影響——大約為0·02，此值能作為一個重要的演化力量而排除族群間的競爭，但大多數經驗數據的估計都相當的大， 表4中基因差異的測量來源於新近的關於牧業人口的數據，他們的人口結構、地理和語言近親、謀生方式可能類似於更新紀晚期和全新紀早期（距今約150000 至10000年前）的游牧群體。這些估計是基於基因物質，其中的大多數採集於1970年代中期，多數情況是對一些大基因系統的平均或者是對大數子人口系統 的F統計量的平均。我們在子人口單位規模的基礎上估計了一個嵌套三層級的基因差異度量： 表示具有相同民族語言的群體（G）中不同族群（D）的基因差異，而和 分別表示一個大數人口群體（T）中不同群體和不同族群的基因差異。如果大多數競爭是在跨越民族語言界限的族群之間進行， 則為相應的統計量。 我不認為表4的數據會高估早期人類基因差異的相應程度。首先，更新紀晚期，極端的氣候變化可能導致頻繁的族群消亡、人口銳減及相應增長，而導致新勢力對領 地的殖民現象。自然的科學（即Silene Dioica工廠）實驗表明，這種效應可能相當大地擴大群體間基因方差。其次，而與早期人類的空間分布、人口統計歷史十分類似，黑猩猩的子族群間 （潘·Troglodytes·施韋策）基因差異實質上比表4（ ）的估計均值要高的多。 然而，基因差異在用利他主義行為表達的等位基因處，與像表4里中值處（不在選擇中）的估計值是不同的。首先，利他等位基因（見定義）是被直接選擇，這至少 在非常長時期內會導致族群間基因差異的減少，因為缺乏補償效應使得人口中A的含量最終趨於0，但這種趨勢不會在人類族群的跨時間表上其作用。仿真實驗 （13）表明，即使存在對A十分強烈的選擇和族群間關於A的最初分布十分可信， 值跨十代就會升高；若對A的選擇適度， 值在下降以前也會出現跨一百代以上就逐步升高的特徵，由於增加族群間差異的分裂和消亡事件猶如一個規模指令，使得高水平的 能夠持續存在。即使是隨機的分裂（和相對小的族群），另外的一些仿真實驗（25）揭示，對A異常強烈的直接選擇（ ）會維持一種模糊的高水平 。 第二，利他主義者有時能從族群中排除非利他主義者，而導致被Eshel和Cavalli-Sforza稱為的“選擇性分類”（30，31），這一現象在被 Hamilton稱為“聯合性部落爆裂（32）”的族群分裂過程中極為普通。直接遷徙（33）也會提高族群間方差、減少族群內方差，由於每個人都是自己利 他等位基因的可觀察的體現，因此，選擇性分類只是依賴於過去行為的偶然事件。其結果是：一個N偽裝成為A以躲避不被驅逐的唯一方法，是自己也採取利他主義 行為、並承擔其成本，如此，“綠鬍鬚”（原文green beards，見34）降低產生的分類，使得族群的不穩定性增加。 但是，仍然存在一種有時被忽視的選擇性分類的障礙：排除N是花費成本的、而聯合收益卻由全體共享。然而，這並非不可信——利他注意者會採取某種適度水平的排斥N的行為去提供公共物品，大量人種學論據證明（11）牧業族群在排斥、規避個體暴力時，表現出選擇性分類行為。模型和仿真確認了在可信的動態演化中面 臨稀少和持續模糊狀態，這些行為是可以擴散的，而且，容易驗證（13）適度的選擇性分類將產生決定性的族群間差異。 族群內選擇。儘管多數形式的繁殖水平效果無法估計，族群內的食物共享水平還可以從游牧者的（13）獲得性和消費性經驗研究中觀察，基於此，我將作為一個可信的基準、而 作為一個選擇值（13）。的 恰當值是一個繁殖代族群成員的數量（大約人口調查規模的三分之一），中間群體（人口調查）的規模在大多數綜合調查（13）中為19，個體群體必須為生存而競爭，但聯合的個體群體也可能面臨競爭，一個可信的基準是一個族群含五個部落，可取 。我也考慮非常大的族群（嚴格、無限的）。 可信的 和 的值取決於特定研究中的利他主義者的行為，例如，與對抗惡意的鄰居而防衛共同體利益的行為的比較，一個警告性呼喚行為的 和 的值是不同的。為了有利於研究各種不同的利他主義行為，對於給定的 ， 的變化從0到 （等式5和6可知，只要族群夠大， 就不重要），我提出了相關的結論。 族群消亡。在更新紀晚期和全新紀早期之間，群體間相互惡意作用的範圍或許可由氣象數據、狩獵和採集人口統計學、考古學的證據以及最近關於游牧人群的歷史來分析，這確實是一個有些爭議的問題（證據在13中被再分析）。 從冰芯和深海地心的探測可知，在更新紀晚期跨度兩個世紀時間內的平均氣溫變化約 ，其差距相當於佛得角與它北面4000公里的蒙巴薩島[肯尼亞]兩地同期年平均溫度的差別（圖S3）。頻繁的環境氣候變化對人類的挑戰是致命的，同樣嚴重的還有遷徙過程中，由於環境陌生導致雙方無法建立和平相處的關係，從而引發的群體間的惡意行為。在距今100000至20000年期間，人類人口增長量或許說不是完全、也是極其緩慢的，而關於狩獵採集人口統計學的模型和數據都顯示，他們的自然生長能力卻超過了每年2%（37）；此時頻繁災變的死亡率最可能是中和狩獵和採集人口統計數據的因素。 大量關於更新紀晚期的考古遺址表明，這期間的氣候巨變和資源緊張情況下，人類發生過異常致命的戰爭，且極度暴力。因戰爭死亡的人數構成了游牧群體死亡人數 的核心部分，平均從基於考古學數據的（表S3中的暴力死亡數）13%到基於種族學研究的15%。這遠遠大於歐洲和美國20世紀的數據（男性死亡率少於 1%），由於戰爭導致的小樣本游牧群體的領地喪失或者獲得，平均為每一代16%，基於人種學記錄的三個大樣本的平均數據顯示，狩獵和採集社會僅僅在五分之 一時間的里戰爭“稀少”、且持續了約三分之一的時間。 我從這些數據（13）說明了，持續的敵意會產生與以上模型描述的大約每過5至7代人就會發生的“滅絕—占據”圖景同樣的生存適應度的效果，這些模型忽略了 戰爭死亡人數，僅考慮人口統計學上領地的喪失或獲得的數據。這種估計不包括直接由氣候變化誘致的消亡過程，也不包括其他與戰爭無關的事件，我使用了衝突頻 率較小的估計值。 討論。上述估計都是關於數萬年前相關條件的推論，其證據又難以直接獲得，因而易於出現某種實 質性錯誤。由於思想上的這種告誡，假設早期人類人口統計學和社會學上的各種活動導致的關於利他主義等位基因的基因差異，就等於表4中（ ）中位數值，對於 及 的不同基準值，圖1中實線給出了使得式5相等的和 結合的描述，更頻繁的競爭和較少的利他主義成本（高於線以上的點）使得利他主義擴散開來，虛線描述了更嚴格的選擇參數值的情形，例如，對於估計值 ，如果 ，利他主義行為將在基準值的假設下擴散（對於兩個 值都成立），但對於具有繁殖水平限制的非常大的族群則不成立。（13）陳列了表4中所有數據的類似分析。 對於表4中的許多人口和一些可信的參數值來講，基因差異就意味着即使不頻繁的競爭也足以導致成本很高的利他主義行為擴散，上述的數據和推理表明，人類中最 初的利他主義擴散由於能夠被更新紀晚期中僅僅某些大型族群的推動，選擇性族群滅絕或許部分地解釋了利他主義的演化。或許由於存在（不是缺乏）有效的繁殖水 平值，文化傳播在創造小生境過程中扮演着重要角色，使得小生境裡利他主義行為傾向得以演化，這或許解釋了其他生物沒有的人類利他主義的傑出的性質。在缺乏高度發達的文化傳播能力和認知能力的情況下（如同最近關於趨社會性昆蟲的研究），族群間競爭的相關過程，是否能夠支持合作行為的演化是一個需要闡述的實證問題。 此時，我們並沒有暗示一定存在着有利於人類利他主義的基因傾向，也沒有暗示文化或者其他關於人類利他主義的解釋不重要，證據確實表明，一旦此類傾向存在，它或許是基因和文化共生演化的結果，其中——正如達爾文所說：群體衝突發揮着關鍵作用。
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