最近方舟子寫了一篇關於博弈論在生物學中應用的文章(1)，其中介紹了麻省理工學院Gore等人關於酵母菌在 產生單糖策略上的合作與欺騙的研究(2)。“傳播數學”對此發表了一篇評論，指出方舟子文章中的一些問題， 同時也給了一些關於博弈論的介紹(3)。 方舟子為此貼出回應，被網友作為評論轉帖到“傳播數學”的文章後面 (4)。 其後，“傳播數學”又寫了兩篇回應文章(5)(6)。
這些文章中有很多涉及人身攻擊的語句，起因於網站與網友之間的恩怨。但是其中涉及到的爭論確實屬於一個科學問 題，值得繼續探討。本文試圖局限於科學范圍，對這兩位作者的爭論提出自己的理解。
方的回應提出有兩點(4) ：1.酵母菌的研究是否屬於“博弈論”。2.“囚徒困境”是否穩定。
本文試就這兩個問題進行討論。關於此問題的背景和有關知識，在以上引用的文章中已經很好地介紹了，這裡就不再 重複。
麻省理工的工作是否屬於博弈論？
“傳”文認為，因為酵母菌的行為是由基因決定的，不能改變，所以這個酵母體系是個動力學問題而不是博弈問題 (3) 。 但在後續討論中，作者也指出，種群中“好人”和“壞人”的比例，是可以與“個人”的選擇策略聯繫 起來的(7)。他說：“設想一下在兩種酵母都穩定的情況下, 新加入種群的酵母, 當好酵母和當壞酵母, 收益都一樣才行, 否則種群不能平衡。”
方文認為，原論文摘要的最後一句提到了“strategy”和“cooperate”這樣主觀的詞，所以顯示 這是博弈(4)。
為了解決這個問題，需要看一看“博弈”的定義。以下是一本博弈教科書的開頭：(8)
“博弈論是關於衝突與合作情況的邏輯分析。具體地說，“博弈”定義為具有如下特徵的情形：
至少有兩個參與者。參與者可以是個體，也可以是公司，國家甚至生物物種。
每個參與者有若幹個可能的策略，即他所遵循的行動計劃。
參與者選擇的策略決定了博弈的結果。
與每一種可能的博弈結果相聯繫，對每個參與者都有一個數量化的回報值，代表了這個結果對於各個參與者的價值。
可見，一個博弈需要有至少兩個參與者，每個都有不同策略的選擇。而且博弈還需要定義一套回報函數。那麼對於參 與者和回報函數這兩個要素，這個酵母菌工作是否滿足呢？讓我們來看看這個工作的原始論文(2)。
這個工作的主要內容，是研究一個酵母群體中，製造單糖的品種（“好人”）與不製造單糖的品種（“壞人”）之間 的比例。作者發現，這個比例隨着時間延續會達到一個穩定值。這個穩定值與初始條件無關，而與培養基的條件有 關。根據我的理解，這個系統可以用下面的方程來描寫： 【注一】
R_c=f(S+s)-e
R_d=f(S)
這裡R_c和R_d是合作者（好人，c）和叛變者（壞人，d）的生長速度。S是環境中單糖的濃度。s是“好人” 截留的單糖量。【注二】 f是一個函數，表示回報值依賴與酵母能得到的糖的總量。這是一個遞增非線性函數， 其斜率隨自變量增加而遞減。e 是“好人”的代價。它有兩部分。一是製造單糖的代價（耗費能量），二 是 “好人”對組氨酸的特有依賴性（可能是人工引進的）。在培養基中組氨酸濃度降低時，e的值增大。單糖濃度S取 決於“好人”的比例和外加單糖的濃度。
好了，現在我們可以看看這個體系的“動力學”了。在“好人” 比例低時，S值小。f隨自變量的增加快。所以 R_c通過f 得到的好處多於通過e付出的代價。“好人”占優勢。但在“好人” 比例高時，S的值大，f隨自變 量的增加變慢。這樣“好人”通過f得到的好處少於代價，就處於劣勢。在兩者之間，有一個平衡點，使得
R_c=R_d
這個對應的“好人”與“壞人”的比例就是平衡比例。通過改變培養基中外加單糖濃度和組氨酸的濃度，可以改變這 個平衡點。這樣，基本就可以描出f函數的特性來了。
你看，我描述這個工作，根本沒有用到博弈論的語言。與上面博弈的定義對比，我們也許可以說“生長速度”相應於 回報函數。但這裡沒有“策略”的選擇。即使我們把“好人”和“壞人”的比例看成是等價於個體對於混合策略的 選擇(9) ，那也只有一個參與者。個體“博弈”的對象是它的環境，而這個環境是固定的。個體需要考慮的，只是 如何在給定的R_c和R_d中選擇較大的一個。所以在這個意義上說，這是一個優化問題，而不是博弈。
在Gore等的工作中，個體與其他個體的相互作用是通過環境來實現的，而環境只是反映了其他個體行為的總和， 而不是每一個個體的行為。關鍵問題不是所考慮的個體有沒有策略上的選擇，而是它的“對手”有沒有策略上的選 擇。Gore等工作與博弈論的關係，只是表明了酵母系統的“回報函數”屬於雪堆博弈而不是囚徒困境。而Gore 等對於參與者的策略的考察並不屬於博弈論。囚徒困境和雪堆問題之所以引人入勝，不只是因為它們的回報函 數反映了現實中的很多現象，而且是因為它們引出了博弈論的一些基本概念（如多次博弈，混合策略等等）。而這 些概念在Gore等的文章中沒有體現出來。
關於方文的爭辯(4)，Gore等論文摘要的最後一句的確提到strategy（策略）。但是摘要的那一句是 總結論文中的一個觀察，就是“好人”種的酵母並不總是合作（制造單糖）。在單糖濃度較高時，它會改變行為停 止製造單糖，也就是改用“壞人”策略。但是這個觀察與論文的主要結果沒有關係。在論文附錄(10) 圖5的說明中，作者提到，以上幾段所提到的“競爭實驗”是在低單糖濃度中進行的，所以“好人”菌種總是在制造 單糖。進一步分析也可以旁證這一點。從論文附錄圖5a看，酵母單糖轉換的能力大約在單糖濃度為0.01%時 開始下降，到單糖濃度為0.1%時降為零。而從論文(2)圖3看，所有結果都在單糖濃度在0.01%以下就 清楚顯示了。對照圖3a與圖1中的“好人”比例，我們可以看出圖1也是在單糖濃度低於0.01%（“好人” 比例高於10-3）的情況下的。所以，“好人”與“壞人”的轉變與這部分研究沒有關系。
但是Gore等論文的確多次提到博弈論，以此作為他們討論的語境。那麼是不是在生物學研究中，“博弈”的意義 有所不同呢？
的確，有一門“進化穩定策略”（Evolutionarily Stable Strategy, ESS）的學科，有時也 被稱為“進化博弈論”（Evolutionary Game theory）。它並不假定個體有選擇策略的自 由。但通過採用不同策略的個體的生存情況來分析群體的進化。這一點很像Gore等人的工作。有人評論說， 這個ESS理論的出發點實際上與博弈論很不一樣。而它的平衡點與納什平衡點相同（在大多數情況下），應該說 是一個意外(11)。
ESS的創始是J. Maynard Smith(12)(13)。在(13)中，作者說道：“一個ESS可以是混合策 略．．．這時候，一個穩定的群體可以是遺傳上多 | 
