最近方舟子写了一篇关于博弈论在生物学中应用的文章(1)，其中介绍了麻省理工学院Gore等人关于酵母菌在 产生单糖策略上的合作与欺骗的研究(2)。“传播数学”对此发表了一篇评论，指出方舟子文章中的一些问题， 同时也给了一些关于博弈论的介绍(3)。 方舟子为此贴出回应，被网友作为评论转帖到“传播数学”的文章后面 (4)。 其后，“传播数学”又写了两篇回应文章(5)(6)。
这些文章中有很多涉及人身攻击的语句，起因于网站与网友之间的恩怨。但是其中涉及到的争论确实属于一个科学问 题，值得继续探讨。本文试图局限于科学范围，对这两位作者的争论提出自己的理解。
方的回应提出有两点(4) ：1.酵母菌的研究是否属于“博弈论”。2.“囚徒困境”是否稳定。
本文试就这两个问题进行讨论。关于此问题的背景和有关知识，在以上引用的文章中已经很好地介绍了，这里就不再 重复。
麻省理工的工作是否属于博弈论？
“传”文认为，因为酵母菌的行为是由基因决定的，不能改变，所以这个酵母体系是个动力学问题而不是博弈问题 (3) 。 但在后续讨论中，作者也指出，种群中“好人”和“坏人”的比例，是可以与“个人”的选择策略联系 起来的(7)。他说：“设想一下在两种酵母都稳定的情况下, 新加入种群的酵母, 当好酵母和当坏酵母, 收益都一样才行, 否则种群不能平衡。”
方文认为，原论文摘要的最后一句提到了“strategy”和“cooperate”这样主观的词，所以显示 这是博弈(4)。
为了解决这个问题，需要看一看“博弈”的定义。以下是一本博弈教科书的开头：(8)
“博弈论是关于冲突与合作情况的逻辑分析。具体地说，“博弈”定义为具有如下特征的情形：
至少有两个参与者。参与者可以是个体，也可以是公司，国家甚至生物物种。
每个参与者有若干个可能的策略，即他所遵循的行动计划。
参与者选择的策略决定了博弈的结果。
与每一种可能的博弈结果相联系，对每个参与者都有一个数量化的回报值，代表了这个结果对于各个参与者的价值。
可见，一个博弈需要有至少两个参与者，每个都有不同策略的选择。而且博弈还需要定义一套回报函数。那么对于参 与者和回报函数这两个要素，这个酵母菌工作是否满足呢？让我们来看看这个工作的原始论文(2)。
这个工作的主要内容，是研究一个酵母群体中，制造单糖的品种（“好人”）与不制造单糖的品种（“坏人”）之间 的比例。作者发现，这个比例随着时间延续会达到一个稳定值。这个稳定值与初始条件无关，而与培养基的条件有 关。根据我的理解，这个系统可以用下面的方程来描写： 【注一】
R_c=f(S+s)-e
R_d=f(S)
这里R_c和R_d是合作者（好人，c）和叛变者（坏人，d）的生长速度。S是环境中单糖的浓度。s是“好人” 截留的单糖量。【注二】 f是一个函数，表示回报值依赖与酵母能得到的糖的总量。这是一个递增非线性函数， 其斜率随自变量增加而递减。e 是“好人”的代价。它有两部分。一是制造单糖的代价（耗费能量），二 是 “好人”对组氨酸的特有依赖性（可能是人工引进的）。在培养基中组氨酸浓度降低时，e的值增大。单糖浓度S取 决于“好人”的比例和外加单糖的浓度。
好了，现在我们可以看看这个体系的“动力学”了。在“好人” 比例低时，S值小。f随自变量的增加快。所以 R_c通过f 得到的好处多于通过e付出的代价。“好人”占优势。但在“好人” 比例高时，S的值大，f随自变 量的增加变慢。这样“好人”通过f得到的好处少于代价，就处于劣势。在两者之间，有一个平衡点，使得
R_c=R_d
这个对应的“好人”与“坏人”的比例就是平衡比例。通过改变培养基中外加单糖浓度和组氨酸的浓度，可以改变这 个平衡点。这样，基本就可以描出f函数的特性来了。
你看，我描述这个工作，根本没有用到博弈论的语言。与上面博弈的定义对比，我们也许可以说“生长速度”相应于 回报函数。但这里没有“策略”的选择。即使我们把“好人”和“坏人”的比例看成是等价于个体对于混合策略的 选择(9) ，那也只有一个参与者。个体“博弈”的对象是它的环境，而这个环境是固定的。个体需要考虑的，只是 如何在给定的R_c和R_d中选择较大的一个。所以在这个意义上说，这是一个优化问题，而不是博弈。
在Gore等的工作中，个体与其他个体的相互作用是通过环境来实现的，而环境只是反映了其他个体行为的总和， 而不是每一个个体的行为。关键问题不是所考虑的个体有没有策略上的选择，而是它的“对手”有没有策略上的选 择。Gore等工作与博弈论的关系，只是表明了酵母系统的“回报函数”属于雪堆博弈而不是囚徒困境。而Gore 等对于参与者的策略的考察并不属于博弈论。囚徒困境和雪堆问题之所以引人入胜，不只是因为它们的回报函 数反映了现实中的很多现象，而且是因为它们引出了博弈论的一些基本概念（如多次博弈，混合策略等等）。而这 些概念在Gore等的文章中没有体现出来。
关于方文的争辩(4)，Gore等论文摘要的最后一句的确提到strategy（策略）。但是摘要的那一句是 总结论文中的一个观察，就是“好人”种的酵母并不总是合作（制造单糖）。在单糖浓度较高时，它会改变行为停 止制造单糖，也就是改用“坏人”策略。但是这个观察与论文的主要结果没有关系。在论文附录(10) 图5的说明中，作者提到，以上几段所提到的“竞争实验”是在低单糖浓度中进行的，所以“好人”菌种总是在制造 单糖。进一步分析也可以旁证这一点。从论文附录图5a看，酵母单糖转换的能力大约在单糖浓度为0.01%时 开始下降，到单糖浓度为0.1%时降为零。而从论文(2)图3看，所有结果都在单糖浓度在0.01%以下就 清楚显示了。对照图3a与图1中的“好人”比例，我们可以看出图1也是在单糖浓度低于0.01%（“好人” 比例高于10-3）的情况下的。所以，“好人”与“坏人”的转变与这部分研究没有关系。
但是Gore等论文的确多次提到博弈论，以此作为他们讨论的语境。那么是不是在生物学研究中，“博弈”的意义 有所不同呢？
的确，有一门“进化稳定策略”（Evolutionarily Stable Strategy, ESS）的学科，有时也 被称为“进化博弈论”（Evolutionary Game theory）。它并不假定个体有选择策略的自 由。但通过采用不同策略的个体的生存情况来分析群体的进化。这一点很像Gore等人的工作。有人评论说， 这个ESS理论的出发点实际上与博弈论很不一样。而它的平衡点与纳什平衡点相同（在大多数情况下），应该说 是一个意外(11)。
ESS的创始是J. Maynard Smith(12)(13)。在(13)中，作者说道：“一个ESS可以是混合策 略．．．这时候，一个稳定的群体可以是遗传上多 | 
