【人的創造-5】動物進化的“目的性”

文：格致夫

今天，科技雖已非常發達，進入知識爆炸的信息時代，但就生物演化的過程和機制而言，特別是關於人類進化的全部真相，尚未得以完全破解。某些方面甚至仍處於知之甚少的狀態，有太多疑問尚缺乏可靠的答案。有鑑於此，在討論該類主題時，秉持開放的思維和態度，就是必要的、明智的。 

生物進化領域的先驅拉馬克，比達爾文早半個世紀提出了進化論。但他所謂後天獲得性狀能夠遺傳的假說則被後來的研究者否定。在這位先驅提出自己的學說兩個世紀之後的今天，這種否定可以認定是真理嗎？不見得。考慮到人類對該領域的認識尚有太多不足，對拉馬克假說持開放態度，同樣是必要的。 

在此，僅舉一個科學界輕率得出結論的例子。20世紀初，德國動物學家、新達爾文主義代表人物魏斯曼完成了一個著名實驗，即切除老鼠尾巴試驗。在連續切掉22代試驗鼠的尾巴之後，第23代仍長出了尾巴。他由此否定拉馬克的獲得性遺傳說。 

但在筆者看來，這個實驗存在嚴重缺陷。首先，該實驗把獲得性遺傳理論嚴重誇大了！雖然動物界不乏器官消失的例子（如蛇類四肢，猿類尾巴等），但獲得性遺傳遠遠達不到在很有限時間內讓一個器官消失的程度，導致器官某種功能某種程度的強化或弱化倒是可能的。畢竟，一個器官的消失意味着相關基因組完全不表達；而器官功能的漸變，或許只需基因表達水平的微小變化。

假如實驗不是切除尾巴，而是把每一代試驗鼠的尾巴都與其身體某部位固定——如綁在一後肢上，經過足夠多代連續試驗之後，或許就能顯示試驗鼠尾巴功能某種程度的退化，並且導致相關基因表達水平的微小變化,從而可能遺傳至後代。這個實驗的另一個好處是，可以同時觀察捆綁有尾巴那條後肢的器質性或運動功能等可能的遺傳性變化。 

而另一個關鍵問題是，該實驗僅僅觀察了23代，對反映器官消失這種程度的進化效應是遠遠不夠的！或許需經千百代的累積，才能體現出進化的顯著變化。就實質而言，這個切除尾巴實驗,與拿鋼琴家的兒子不會彈琴說事兒,一樣不能證明什麼。試想，走出非洲的人類分道揚鑣不過8萬年左右，各民族間就進化出眾多遺傳差異，諸如相貌特徵、體格、膚色、眼睛和頭髮的顏色，甚至性格氣質等。其中除了環境因素，後天獲得性遺傳應該亦有貢獻。基於生活經驗，一個千百年來一直能歌善舞的民族，其後代的樂感和律動或多或少會更突出一些。 

本篇主旨並非要為拉馬克翻案，僅限於通過動物肢體演化的眾多實例，從一個方面審視生物進化究竟有沒有“目的性”問題。而下一篇則將集中討論拉馬克“獲得性遺傳”假說的命運。

1）動物足類的演化

人類和靈長類動物的共同祖先是爬行動物。此外，各種獸類也都是爬行動物進化的結果。先來看看幾類動物足部結構及其行走方式的差異（圖01）。

跖行、趾行和蹄行是動物最基本的3種行走方式，同時也影響了動物足部的進化形態。動物的這些顯著差異並非偶然。着力點愈靠近足尖，從軀幹到着力點間關節愈多，對奔跑愈有利。但缺點是站立穩定性差。就奔跑而言，跖行動物（靈長類、熊、熊貓、大象）最不利，蹄行動物（馬、鹿、豬、羊）最有利，而趾行動物（狗、獅、虎、豹等）則介於前兩者之間。

趾行的虎、豹比蹄行的馬、鹿跑得更快，那是體型、體重差異造成的。前者作為肉食動物，必須有更高的速度才能捕獲到獵物，否則難以生存，這一需求影響其體型向有利於提高速度的方向進化。且趾行動物趾尖保有銳利的爪子，以利於捕獵。

而後者是草食動物，雖無需捕獵，但其自衛能力差，為逃脫天敵的捕獲，亦需高速奔跑能力及持久耐力，於是進化為蹄行動物。但草食動物需要更大的腹腔，其體型和體重明顯拖累了奔跑速度。

跖行（又稱掌行）動物雖然奔跑速度有限（猴類由於精幹的體形屬例外），但可依靠較大的體量或靈巧的攀爬技能應對天敵。而跖行最大優點是穩定性高，可雙足直立行走。這就為解放出前肢，完成各種需要複雜動作創造了條件。不難看出，動物足部的這些差異都是生物進化具有“目的性”的例證。

肉食趾行動物中，前肢大多有5趾，而後肢因追求速度退化掉1趾，只剩4趾。就是草食動物也都曾經擁有5趾，但蹄行只需中間較長的1或2趾行走，其餘的短趾失去功用，在歷經長達5500萬年漫長進化過程中，它們退化掉大部分，且退縮到不顯眼的地方（圖02）。 

接着觀察亦屬跖行的家禽和鳥類足部進化差異（圖03）。我們知道，鳥類的一雙翅膀是由爬行動物的雙前肢演變而來，由此具備了飛行能力，同時變成為雙足行走動物。陸地上生活的雞和鳥類均生就一雙爪子，而水中覓食的鴨、鵝類則生出蹼狀雙足。顯然，這並非巧合，蹼型更有利於水中游泳！蛙、蟾蜍、河狸、水獺、鴨嘴獸等趾間都有程度不同的蹼。面對這樣的例證，進化的“目的性”簡直昭然若揭！

雞和鳥類精瘦有力的爪子不限於用來陸地行走，作為具有飛行能力的動物，其爪型雙足特別有利於抓緊高處樹枝、電線等細長物穩定站立。而鳥類的祖先是獸腳亞目恐龍。其大小各異，最大的當屬長達12米、重6噸的霸王龍。值得一提的是，今天的所有鳥類，體型都不大，這種進化顯然有助於在空中長距離、長時間持續飛行。而被馴化的家禽，飛行空間嚴重受限，飛行必要性大大降低，體型則逐漸變得笨重起來。

再來看看龜類（圖04）。陸龜的四足呈爪形，而其特殊的禦敵之策是把頭腳收縮進堅硬的龜殼之下，因此也就無需快速奔跑逃命。或許這是其四肢用進廢退逐漸演化為特短型的原因。而生活在水中的甲魚，則類似於鴨鵝，同樣進化出有利於游泳的蹼狀四足。海龜的差異則更大。其雙前肢呈更有利於划水的修長翅形（類似魚類的鰭）！在這類例證面前，進化無目的觀點顯然缺乏足夠說服力。

初生海龜一個奇特本能是，一旦在沙灘上破殼而出，便奮力奔向大海，它們必須衝出海鳥等天敵的“包圍圈”，儘快進入大海，才有可能倖存下去。這樣的習性，用一代接一代累積而成的獲得性遺傳解釋，顯然更方便。

圖05為動物前肢骨骼演化對比。包括所有環境（陸、海、空）的四類代表動物：人類上肢、貓類前肢、鯨類胸鰭和蝙蝠翅膀。該圖顯示，雖然它們的外形和功能差異極大，但其骨骼結構卻高度類同！肱骨（Humerus)、橈骨(Radius)、尺骨(Ulna)、腕骨(Carpal)、掌骨(Metacarpal)、趾骨(Phalanges)存在100%一一對應關係！甚至5條掌骨和5條趾結構亦保持一致。差異僅在於鯨類胸鰭的骨節數目有出入或消失。這除了意味着它們都是從同一祖先演化而來，同時也表明：功能需求的不同導致“有目的”進化的顯著差異。

這裡不應遺漏並無四肢的蛇類。實際上，蛇和其它脊椎動物一樣，最初也曾擁有四肢（圖06左），類似於今天的蜥蜴。但蛇在漫長的演化過程中，腿和腳逐漸消失。在草叢、密林及狹窄洞穴和縫隙中隱秘行動，捕捉獵物，反而愈加靈活自如！而那些有腿的蛇類反倒滅絕了。這意味着，無四肢的蛇類能夠更好地適應其特殊生存環境。與絕大多數脊椎動物充分利用四肢生存相反，蛇屬於向另一方向進化的異類，這是演化無特定方向性的一個例證。還有一種兩足蜥蜴，相當於演化至半途的蛇，它們只保留了一雙前足，而後足則完全退化消失了（圖06右）。

蛇類無法發育出四肢的遺傳機制於兩年前剛被發現。2016年，兩位科學家在蟒蛇身上發現了Sonic hedgehog基因，它是肢體發育所必需的。該基因在胚胎上四肢開始發育階段表達，一個叫HOXD的增強因子控制着Sonic hedgehog基因的表達。但是，蛇類的HOXD增強因子發生了變異，導致該基因無法表達，蛇類也就不能發育出四肢。而在蜥蜴中，Sonic hedgehog基因一直能夠正常表達，得以發育出四肢。

2）人類與靈長類動物足部比較

靈長類動物的共同祖先是爬行動物。先來看看它們的足部特徵（圖07）。

圖中的藍尾蜥蜴、變色龍和田鼠的共同特徵是，四足均為修長的爪形，且前後足沒有明顯差別，趾尖均有鋒利的角質爪子。這種足型顯然特別適合在樹木及陡峭處攀爬。除了每足均有5趾和比例較小的掌部，它們與人類的手腳幾乎沒有什麼相似之處。更沒有與其餘4趾分開的拇指。

再來看與人類接近了一步的猴類足部特點。圖08為原猴的3個主要類別：狐猴、懶猴和眼睛猴。其中，狐猴是現存最原始的靈長類。值得注意的是，原猴已經進化出發達的拇指，能與其他4趾對握。但5趾只能同時伸屈，不能單獨活動，且趾端保留利爪。不難理解，這種形態更有利於它們在樹木間和陡峭處抓握和攀爬，與樹棲猴類的生活環境相適應。

黑猩猩是與人類最接近的動物，兩者的腳有哪些重要差別呢？圖09為猴類、猩猩和人類足部對比。與猴類腳（左上）有修長的5趾，且掌部薄而狹長不同，脫離樹棲，回到陸地生活的猩猩，其足部進化得有些像人類的手（左下），腳趾比猴類已大大縮短，但仍比人類略長。而與猴類一樣，其腳上的大拇指仍保持與其餘4趾分開。一個顯而易見的解釋是，猩猩和人類祖先（南方古猿）最初也是在樹上生活，腳上分離的大拇指有利於抓握樹枝。而其寬厚的掌部，則反映了陸地行走對進化的明顯影響。圖09中間的手繪圖為各種靈長類手足的集中展示。

右圖為人類的腳。5根腳趾比猴類和猩猩的都更短。而人腳一個關鍵區別是，大拇指不再與其餘4趾分開，呈5趾並排狀，也就失去了抓握功能，不利於在樹木上和陡峭處攀爬。但這種結構更有利於陸地行走、奔跑和跳躍。人腳還進化出獨特的足弓，可發揮行走時的推動力，以及吸收來自地面的衝擊力，且有助於散熱，適合長距離行走。此外，人腳支撐穩定性也更突出，能更有效地承重。顯然，這些進化特徵與人類直立行走及生存環境相適應，進化的“目的性”同樣不言而喻！

3）動物尾巴的功能及演化

人類的祖先爬行動物是有尾巴的，為何進化為猿類後，尾巴就消失了呢？而眾多動物的尾巴卻保留至今？圖10呈現幾種動物的尾巴。

尾巴的基本功能有如下幾點。首先是平衡作用。對於尾巴長度與軀體比值較高的動物，在飛奔、跳躍騰空過程中，尾巴都是重要的平衡器。尾巴在靜態下也有支撐、懸掛身體等平衡作用。平衡能力對於在樹上生活的動物尤為重要。其次，對空中飛鳥和水中游魚等，尾巴具有不可或缺的導航、驅動、阻尼減速等功能。第三，尾巴具有參與搏鬥和驅趕異類功能。包括常見的家畜驅趕蚊蟲叮咬或其它小動物、昆蟲的侵擾等。第四，尾巴具有傳遞信息功能。例如，最常見的狗類通過搖尾巴表達歡愉；某些動物通過豎起尾巴表達憤怒；孔雀和一些鳥類通過尾巴示愛；非洲大草原上有動物通過豎起長長的尾巴示警敵人來襲。此外，某些動物的尾巴還演化出一些特殊功能。如松鼠的尾巴從高處落下時有一定的降落傘作用，睡覺時具有保暖、保護功能；響尾蛇通過尾巴發出聲音；蜥蜴通過斷尾求生等。

值得一提的是袋鼠這種特殊物種。腹部進化出袋子已足夠奇特，其活動方式亦獨具特色。其尾巴特別粗大即與此密切相關。雙足站立時需要靠尾巴作為“第三條腿”支撐龐大的身軀，而僅僅靠一雙後肢以跳躍方式奔跑，更離不開尾巴的平衡功能。這些需要促進了袋鼠後肢和尾巴向逐漸強壯的方向進化。而其前肢功能則很有限，特別是缺乏力量性功能，這導致前肢日益弱化、萎縮，看上去與袋鼠龐大的身軀完全不成比例。這又是一個用進廢退的明顯例證。

在了解了動物尾巴如此之多的功能之後，再來考慮為何猿類和人類的尾巴消失了？答案也就不難理解：因為尾巴對於回歸地面生活且可直立行走的猿類沒有多少用處，他們擁有靈活的四肢，特別是靈巧的雙手，足以滿足各種需求。而對人類，尾巴幾乎沒有任何用處。假如真長出尾巴，反而是一種累贅。於是，用進廢退再次發揮作用，猿類和人類的尾巴就永遠退化消失了。

4）人類未來的進化

人類是一個相當年輕的物種，由南方古猿進化至早期直立人，至今也不過3百萬年左右歷史，與一些生物動輒數千萬年的歷史相比，人類屬於動物大家庭的新成員。今天的人類與幾千年前的“古人”沒有值得提起的器質性差異，甚至智力亦未見提高。但人類並未停下進化的腳步，只是幾千年對於進化這件事情過於短暫，難以察覺進化的痕跡罷了。

在未來足夠漫長的歲月里，如果人類沒有因為自身的錯誤而滅絕的話，人類的進化仍將有很大成果。今天即可預測的包括：闌尾和扁桃體由於沒有什麼功能，有可能消失。另一個面臨消失的是腳上的小趾。今天，有些人小趾上的指甲已經變得很小，甚至消失。整個小腳趾完全消失是完全可能的。而其餘四個腳趾也會進一步縮短。甚至有一天，人腳演變成無趾結構也不是不可能！畢竟人類腳趾已經失去輔助攀爬、抓握等基本功能，沒有什麼實際用途，用進廢退將不可避免。

5）進化的“目的性”辨析

目前學術界壓倒性主流觀點相信，生物進化並無特定目的。進化效應可歸因於基因偶發性隨機突變，並經自然選擇的結果。該理論的實質，說白了，就是大自然“摸着石頭過河”式的試錯進化機制！

筆者對該觀點基因層面的微觀機制沒有任何懷疑，但在進化的宏觀層面，以愚見，不宜否認進化具有廣義的客觀目的性。廣義理解，相當多的進化現象——如本文所展示的這些例證，雖然沒有主觀目的，可以認為具有“客觀目的”。這個客觀目的就是：所有生物種群都“希望”更好地適應新環境而生存下去，活出屬於自己的那份精彩！當然，這種客觀目的，對生物主體屬於下意識的，或者說有再強烈的主觀意識也沒用。因為進化這種事情，不具備立竿見影的效應，而是以萬年、百萬年，甚至以地質年代為尺度的。

整體而言，生物通過“物競天擇，適者生存”機制獲，而獲得“試錯進化”的顯著成果，如人類這個最大成果。雖然主流認識否定拉馬克的進化具有目的性和獲得性遺傳理論，但通過動物肢體演化的眾多實例，包括人類與猩猩腳的比較，一個最自然的推論則與學界目前的認知相反：古猿在向人進化過程中，不僅進化出靈巧無比的雙手，而且，“有目的”地進化出最適宜人類活動的雙腳！

生物進化的這一客觀目的性，在具體成果上表現為“定向”選擇：趨於某一有利方向的變異被保留下來，而淘汰另一些不利變異，從而導致生物形體在客觀上定向發展。

而在邏輯意義上，進化的本意就是向着更先進的方向演變。與“演化”這個概念沒有任何方向性內涵不同，“進化”這個概念本身就已經包含了方向性！正如“前進”意味着有確定的方向，否則只能是“盲進”。假如進化沒有方向性，也就不能稱之為“進化”，而只能稱之為“演化”！這兩者理應是兩個不同的概念，不可混用。

總之，在筆者看來，生物演化具有隨機性，不存在特定的方向。但是，生物自然選擇模式下的進化是有客觀方向的——向着更有利物種生存的方向演變。於是，可歸結為一句話，進化是有客觀目的的！而從根本上講，生命的本質在於自我複製，生命的一切行為和機制都是為了能保證生命的存在和複製。這就是生命的最大目的。

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